Small RNAs, including miRNA and siRNA, play essential regulatory roles in genome stability, development and stress responses in most eukaryotes. Plants encode four DICER-LIKE (DCL) RNaseIII enzymes. DCL1 produces miRNAs, while DCL2, DCL3 and DCL4 produce diverse size classes of siRNA. Plants also encode RNASE THREE-LIKE (RTL) enzymes that lack DCL-specific domains and whose function is largely unknown. Arabidopsis plants over-expressing RTL1 exhibit morphological defects and lack all types of small RNAs produced by DCL2, DCL3 and DCL4, indicating that RTL1 is a general suppressor of plant siRNA pathways. RTL1 activity requires a functional RNaseIII domain. RTL1 is naturally expressed only weakly in roots, but virus infection strongly induces its expression in leaves, suggesting that RTL1 induction is a general strategy used by viruses to counteract the siRNA-based plant antiviral defense. Accordingly, transgenic plants over-expressing RTL1 are more sensitive to TYMV infection than wild-type plants, likely because RTL1 prevents the production of antiviral siRNAs. However, TCV, TVCV and CMV, which encode stronger suppressors of RNA silencing (VSR) than TYMV, are insensitive to RTL1 over-expression. Indeed, TCV VSR inhibits RTL1 activity, suggesting that inducing RTL1 expression and dampening RTL1 activity is a dual strategy used by viruses to establish a successful infection. Plants over-expressing RTL2 and rtl2 mutants do not exhibit morphological defects and do not show major changes in the endogenous small RNA repertoire. However, RTL2 over-expression enhances the accumulation of exogenous siRNAs in transient assays, and this activity requires a functional RNaseIII domain. Therefore, it is possible that plant RTL2 processes certain substrates to facilitate the action of DCL enzymes.

Chez la majoritĂ© des eucaryotes, les petits ARN (miRNA et siRNA) jouent des rĂ´les essentiels au cours du dĂ©veloppement, dans les rĂ©ponses adaptatives aux stress, et dans la maintenance de la stabilitĂ© gĂ©nĂ©tique. Les plantes codent quatre enzymes RNaseIII de type DICER-LIKE (DCL). DCL1, produit les miRNAs, tandis que DCL2, DCL3 et DCL4 produisent des siRNAs des tailles diverses. Les plantes codent Ă©galement des enzymes appelĂ©es RNASE-THREE-LIKE (RTL) auxquelles il manque certains domaines spĂ©cifiques aux DCLs, et dont la fonction est largement inconnue.Des plantes sur-exprimant RTL1 montrent des dĂ©fauts morphologiques, et n’accumulent pas les siRNAs produits par DCL2, DCL3 ou DCL4, indiquant que RTL1 est un suppresseur gĂ©nĂ©ral des voies de siRNA chez les plantes. L’activitĂ© de RTL1 nĂ©cessite un domaine RNaseIII fonctionnel. RTL1 ne s’exprime naturellement que faiblement dans les racines, mais l’infection virale induite fortement son expression dans les feuilles, ce qui suggère que l’induction de RTL1 est une stratĂ©gie gĂ©nĂ©rale utilisĂ©e par les virus pour contrer la dĂ©fense antivirale basĂ©e sur siRNAs. En accord avec cette hypothèse, les plantes transgĂ©niques sur-exprimant RTL1 sont plus sensibles Ă  l’infection par le TYMV que des plantes de type sauvage, probablement parce que RTL1 empĂŞche la production des siRNAs dirigĂ©s contre les RNA viraux. Cependant, les plantes transgĂ©niques sur-exprimant RTL1 ne sont pas plus sensibles Ă  l’infection par le TCV, TVCV ou le CMV, qui codent les suppresseurs de RNA silencing (VSR) plus puissants que le TYMV. En effet, le VSR de TCV inhibe l’activitĂ© de RTL1, suggĂ©rant que l’induction de l’expression de RTL1 par les virus et l’amortissement de l’activitĂ© de RTL1 par leurs VSRs est une double stratĂ©gie permettant d’établir une infection avec succès. Des plantes sur-exprimant RTL2 ou des mutants rtl2 ne montrent aucun dĂ©faut morphologique, et ne montrent pas de changement majeur du rĂ©pertoire des petits ARNs endogènes. Toutefois, la sur-expression de RTL2 augmente l’accumulation des petits ARNs exogènes dans des essais d’expression transitoire, et cette activitĂ© nĂ©cessite un domaine RNaseIII fonctionnel. Il est donc possible que RTL2 clive certains substrats pour faciliter l’action des enzymes DCL.